不过事实一般都是...
进行数据整合的工作是十分关键的 | #是的,我一般就是那个团队编剧之一
当然,本文的证据和推理还是比较扎实的,下面还原出来竹子演化的故事:首先,草本竹与木本竹的祖先在4200万年前分化,随后,草本竹独立演化。但是木本竹的祖先就没那么安分了,在大约3300万年至3100万年前的极短时间内(是的,对于物种形成来说,200万年近乎一瞬间..),分化成了四个竹子的类群,简称为A、B、C和D。此时正是渐新世(Oligocene)的开端,地球刚刚经历过一次大规模的降温事件,这四个祖先也借由温度的回升,以在百孔千苍的地球上重建竹子的帝国。作为木本竹的四大祖先,现在这四者已经灭绝了:
降温事件之后,快速辐射形成四个木本竹祖先 | 参考自Guo等,2019
示意图
经历了大约1100万年的演化后,这四个祖先开始杂交,形成了B和C的杂交后代,以及C和D的杂交后代。同时,这两个杂交后代因不明因素染色体加倍了,形成了四倍体的木本竹类群。此时也是第三纪渐新世(Oligocene)到中新世(Miocene)过渡的时期,此时的气候波动可能是导致这波骚操作的主要原因:
气候波动是导致BCD杂交和子代四倍化的可能因素 | 参考自Guo等,2019
示意图
对于A来说,那么好的时代,咱也不能落下!在BCD彼此“袒露心声”之后的200万年,A挑选了B和C的杂交后代,也就是BBCC,进行了浪漫的染色体配对,并在这个过程出发生了一些“美妙的小意外”,形成了AABBCC,即六倍体木本竹的祖先。这次事件可能与当时东亚季风气候的加剧有关,竹子得以适应干湿交替的环境,也为ABC的形成提供了良好的场所:
网状进化与多倍化事件,造就了如今的物种格局 | 参考自Guo等,2019
木本竹祖先A与BC杂交,经历多倍化后形成了六倍体木本竹ABC
而木本竹内部演化过程中复杂的模式,造成了现在存在的木本竹物种中,我中有你,你中有我的状况。若将有关系的两者进行连线,则会形成一张紧密的关系网,也即网状进化。事实上,网状进化指受到杂交以及重组事件的影响的物种形成过程。
, ord-wrap: break-word !important;">好的,知道了倍性的演化,那么这些倍性的演化推动了什么,使得草本竹向木本竹演化了呢:我们知道,草本向木本的转换,高度木质化的茎是最主要的因素(嗯,就是让茎变硬,也长得更快更高..)。自然而然,关注纤维素和木质素的合成通路是有意义的:
相关合成通路基因的扩张是使竹子变为木本的主要因素
结果不难想象,木本竹纤维素和木质素合成相关的基因,明显多于草本竹。且这些基因的扩张,大部分来源于上文提到的多倍化事件。同样的剧本也发生在类苯基丙烷合成通路上,而这个东东刚好也是木质素合成的重要原料。而其他与该合成通路相关的基因,在木本竹中也具有更高的表达量(暗示在木本竹中可能起到更重要的作用)。
木本竹还有着需要很长时间才能开花的特点(有记载可超过上百年),这也使得木本竹被视为被子植物中的奇葩。于是研究者瞅准了大量和开花调控相关的基因家族,寻找那些在木本竹上特殊的家伙:
在演化剧本中识别有效的功能基因,基因家族分析起到重要的作用
SOC1基因与开花调控的的多种途径均相关,是开花的重要推动因素。大佬们最终在SOC1基因上找到了有趣的地方:SOC1基因不光在木本竹中具有更多的基因数目,其在保守结构域(形式功能的重要区间)等处均存在木本竹特有的变异。先前在别的植物研究中,SOC1的变异对开花的时间有较大的影响。因此木本竹子中多倍化引起的SOC1基因结构分化,也是导致其需要经历很长时间才开花的原因之一。此外,和生物钟相关的OsPRR95基因也在木本竹中存在特殊性,可能也是导致延迟开花的原因。
SOC1基因在开花过程中起到了重要作用 | 图译自Kim等,2014
网状进化与多倍化的事件,使得竹子演化出了木本的特性,也对密林环境有着更强的适应能力,成为禾本科中的一支奇葩。事实上,古杂交和多倍化在植物演化中也都起到很重要的作用。
毕竟植物不像动物一样,碰到不喜欢的环境时撒腿就走。这些事件使得植物的基因组变得格外复杂,在面对不同的环境时,能够通过种群层次上的变化得以适应,可以说是以静制动的典范。那么其他植物又是如何通过壮大自己的基因组,以适应地球历史上的各种大灾变呢,下次再见吧~
参考资料
Guo Z H, Ma P F, Yang G Q, et al. Genome sequences provide insights into the reticulate origin and unique traits of woody bamboos[J]. Molecular Plant, 2019.
Kim D H, Sung S. Genetic and epigenetic mechanisms underlying vernalization[J]. The Arabidopsis Book/American Society of Plant Biologists, 2014, 12.
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嗯..低产科普博主又上线了。本文针对前几日《分子植物》发表的竹子基因组文章《Genome sequences provide insights into the reticulate origin and unique traits of woody bamboos》做个五毛钱的半科普解读:
通常情况下,大部分小伙伴看完文章感觉就是
仔细然后就是:
#我:投MP都要四个基因组一起了??
虽然文章看起来很复杂,但事实上,也就是大佬们通过基因组测序盘出了一系列证据,然后靠着这些证据做了一波拼图游戏。这次我尝试用简单的表述,还原这篇文章的内容和研究思路。首先来点简单的解释:
竹亚科,就是竹子的统称。虽然和水稻呀,玉米呀,高粱呀同属于禾本科(Poaceae),但是形态上的差距还是非常大的。尽管如此,竹亚科中有一比较独立的氏族,即身材矮小,且年年开花的草本竹,和稻亚科的成员有那么一些相似。而其他我们所理解的竹子,则为木本竹。
各图来自 http://www.africanplants.senckenberg.de
一般而言(这句话就是和生物书上教的一样的意思..),物种有着两套看似近乎一致又有少许区别的染色体,一套来自妈妈,一套来自爸爸。在下一代繁殖前,会随机给出一套,并在双方结合时形成新的二倍体子代:
正常情况下,物种均为二倍体
但是特殊的情况下,会出现多倍化的情况,即物种中的染色体套数的增加。这种增加可能是从两套变成四套,六套甚至八套。但是繁殖下一代的时候,还是要随机给一半出去呀…那么要给哪个呢?这个时候,可以选择的对象就多了,多倍化就使得这个1+1=2的剧本变得更为复杂。复杂的演化选择,也就有了物种更多的演化结局:
二倍体的情况下,物种按部就班的进行减速分裂形成配子
多倍体的情况下,减速分裂提供的配子种类指数级增加,使下一代的命运更为复杂
文章的解读开始
竹亚科由四个主要分支构成:二倍体草本竹,四倍体新热带木本竹,四倍体温带木本竹,以及六倍体旧热带木本竹。竹子的祖先应该是草本,且是二倍体:
竹子的几大分支与取样物种的世界分布格局 | Guo等,2019
那么,要想知道竹子在演化的过程中发生了什么,其祖先为何从二倍体变为四倍和六倍体,在这之后,竹子又怎么从小可爱草本演化成刚毅的木本,以及获得蜜汁开花模式的呢..回答以上的问题,需要大量的基因组数据。
全基因组测序能帮助我们获取更多关于物种的遗传信息
竹子那么多,总不能全测了吧?按照竹子的四大类,每一类找到一个代表测序就好了。先前测序的毛竹仅代表了温带木本竹,因此竹子大佬们补充了其他分支的基因组数据:
基因组采样策略
那么想要知道他们之间在染色体上的差异嘛,就要把他们的染色体视为一块一块的积木,通过相互比较,追踪每一块积木的归属。但目前的基因组测序和组装,很难完美的组装成完整的积木结构,因此还需要使用一些特殊的方法,例如遗传图谱的构建,来获得完整的染色体积木结构:
不同测序策略的对比 | #终于用上这个梗了
随后,大佬们选择了麻竹,重新构建了36条染色体。以毛竹和水稻的染色体为模板,将其他物种的染色体碎片像拼图一般进行对应,像亲子鉴定一样,就能知道染色体片段的来源。以水稻和麻竹为例:
#故事会末尾动脑小时刻?
仅以水稻和麻竹为例,更多例子可见原文支持材料
知道了彼此染色体间发生变化,要想知道这些变化是怎么发生的,还需要更多的证据:
首先是还原彼此间的关系。通过分子系统发育树的构建,可以了解几类竹子产生的先后关系:由树最外侧的枝条向上攀爬,越往枝叶走,物种的分化越年轻。例如下面的系统发育树,表示草本竹是最古老的类群(也可以被叫做基部类群),随后演化出四倍体的温带木本竹,最后是新旧热带的木本竹。
竹子各分支的系统关系,以及重要的分化事件 | #葫芦娃即视感
知道了先后,那么如何知道每类竹子出现的具体原因呢?事实上,古气候和古地质事件已经有众多的研究,基于这些研究成果进行推测,也是目前生物地理学研究最主要的剧本构建方式。
所以要对应分化事件与古地理事件,必须要知道时间。基于化石与分子钟理论(这里不用记!),推算出了以上几次分化事件的时间点。因此,得到了关系+时间+染色体踪迹,就能很好的构建出竹亚科染色体演化的脉络了,剩下就是无尽的推理: